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A l'origine de la connaissance des phéromones, il faut citer l'expérience de Jean-Henri Fabre en 1911. Des femelles de lépidoptères étaient gardées encagées, tandis que des mâles de la même espèce étaient lâchés à des distances variables de la cage (jusqu'à 5km). Les mêmes mâles se retrouvaient quelques instants plus tard autour de la cage. J.H. Fabre pense à une substance odorante émise par les femelles qui attire les mâles. Simplement dit, cette phéromone est une sorte d'odeur particulière typique de chaque colonie d'abeilles.

Un essaim dans un pommierDepuis on a trouvé plusieurs milliers de substances analogues intervenant dans la vie des insectes. On leur a donné le nom de phéromones. Le nom phéromone a été inventé par Karlston & Lüsber (1959) à partir des racines grecques pberein (transporter) et horman (excitation). La définition qu'ils en donnent est la suivante : "les phéromones sont des substances sécrétées par des individus et qui reçues par d'autres individus de la même espèce, provoquent une réaction spécifique, un comportement ou une modification biologique". (in M. Barbier, Les phéromones, aspects biochimiques et biologiques). Ces phéromones peuvent être des :

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phéromones sexuelles

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phéromones de trace (fourmis)

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phéromones d'alarme (guêpes, abeilles) 

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phéromones de Nasanov (abeilles ouvrières)

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phéromones royales de l'abeille…

On distingue deux types de phéromones : les phéromones incitatrices qui agissent sur le comportement et les phéromones modificatrices qui agissent sur la biologie.

Les phéromones royales de l'abeille

1 - la phéromone émise par les glandes mandibulaires de la reine ou QMP (queen mandibular pheromon). Elle a été identifiée.

2 - les phéromones émises par les glandes tergales (abdomen).

3 - les phéromones émises par les glandes tarsales (extrémité des pattes).

Ces deux dernières catégories de phéromones n'ont pas été identifiées.

 

La phéromone royale des glandes mandibulaires ou QMP

La partie active de cette phéromone est constituée d'un mélange de cinq composés (trois composés acides et deux composés aromatiques). Chacun de ces composés pris isolement a une très faible activité. Du point de vue qualitatif, la fraction acide de cette QMP est la plus importante.

Les cinq composés peuvent être fabriqués synthétiquement. Des expériences ont été réalisées avec des leurres en verre imprégnés d'extrait de glandes mandibulaire. l'activité du leurre dure de 10 à 15 minutes (les abeilles nettoient le support). Il existe d'autres leurres à activité plus longue (jusqu'à deux mois).

Production et variations quantitatives et qualitatives

Les glandes mandibulaires se trouvent de chaque côté de la tête. Chacune est attachée à sa mandibule par un conduit. Les sécrétions glandulaires sont déversées sur la mandibule. La phéromone royale est dispersée sur tout le corps de la reine de deux façons :

- passive.

- les ouvrières de la cour aident à la dispersion de la phéromone par leurs contacts (elles en mettent partout !).

La quantité maximale de phéromone se trouve sur la tête et sur l'abdomen de la reine. La phéromone royale est captée par les abeilles au niveau de leurs récepteurs antennaires. Quand la reine se déplace, une petite quantité de substance est déposée sur la cire mais se sont surtout les ouvrières qui participent à la dispersion de la phéromone.

Les cinq principaux composants de la phéromone royale ont été comparés en quantité et en proportion entre deux races d'abeille : A. m. ligustica et A. m. scutelleta. Il y avait les mêmes quantités relatives entre les deux races.

Il n'a pas été observé de différences dans la composition de la phéromone selon la période de naissance de la reine ni d'effet de saison et pas plus de différences non plus entre de bonnes et de mauvaises reines. La seule différence observée dans la composition se trouve entre avant et après l'accouplement de la reine.

Une reine bourdonneuse produit moins de phéromone qu'une reine normalement fécondée.

Souvent une reine installée produit moins de phéromone. Il est possible que le processus même de l'accouplement au nouveau comportemental (par exemple la reconnaissance du partenaire) intervienne dans le déclenchement de la production phéromonale. Pour compenser l'absence de cette séquence chez la reine inséminée, on peut ajouter de la phéromone de synthèse sur son corps ou la badigeonner de sécrétion mandibulaire, pour qu'elle soit mieux acceptée. Par la suite, en vieillissant, elle augmentera sa production. Une fois qu'elle est acceptée dans la colonie (six à sept jours après l'insémination ou la fécondation naturelle), ce n'est plus un problème si son taux de phéromone reste bas.

Les ratios des cinq composants sont différents entre des reines inséminées et des reines fécondées naturellement, en particulier pour les composés aromatiques. Certains travaux d'origine québecquoise semblent montrer dans certains cas une légère augmentation dans l'acceptation des reines si on ajoute de la QMP.

Le taux passe de 85% à 92% d'acceptation. Mais il ne semble pas rentable d'utiliser la QMP pour augmenter l'acceptation si on a déjà un bon taux de réussite sans QMP.

Il y a une variabilité énorme dans la quantité de phéromone produite en fonction de l'âge de la reine et du mode d'insémination (insémination artificielle ou fécondation naturelle). Une reine vierge produit moitié moins de phéromone qu'une reine fécondée.

Du point de vue qualitatif, il semble que les reines inséminées ne produisent pas le mélange complet de la phéromone ce qui expliquerait leur moins bonne acceptation.

Comment la phéromone est-elle dispersée dans la colonie?

Il reste encore beaucoup de questions sur le mode de dispersion de la QMP dans la colonie. Comment la phéromone parvient-elle aux abeilles qui ne sont pas en contact direct avec la reine? Bien que les sécrétions mandibulaires ne soient pas particulièrement volatiles, les ouvrières et les mâles de l'extérieur sont attirés par les reines et par les extraits de reines ou de phéromone royale ; les ouvrières sont attirées pendant l'essaimage et les mâles pour l'accouplement. Seules des odeurs en suspension dans l'air peuvent expliquer l'attraction. Il y a donc bien une transmission volatile de la phéromone.Reine léchée par les abeilles

On peut également envisager un mode de transmission par échanges de nourriture entre ouvrières et un mode de transmission entre la surface du corps et les ouvrières, particulièrement pendant les contacts d'antennes. Plusieurs faits font pencher en faveur du transport en surface plutôt que par la nourriture :

- de la phéromone marquée radioactivement fut trouvée se déplaçant sur des ouvrières immobilisées, d'une partie de leur corps vers une autre, aussi bien à l'extérieur qu'à l'intérieur, par translocation ;

- une partie du corps de l'abeille ou une autre surface qui a été en contact avec une reine devient attractive pour les ouvrières ;

- il y a des cellules olfactives spécifiques dans les antennes, spécialisées dans la perception de la phéromone ;

- le comportement des ouvrières de la cour de la reine renforce l'idée de transport en surface de la phéromone : quelques abeilles lèchent le corps de la reine et un très grand nombre d'abeilles touchent la reine avec leurs antennes. Fréquemment le bout de l'antenne est rapidement et légèrement brossé au-dessus de la reine, parfois les antennes dans leur totalité sont remuées sur le corps de la reine dans une activité fébrile.

A la suite des contacts, les ouvrières nettoient leurs antennes avec leurs pattes antérieures, ce qui répand la phéromone. Les ouvrières qui ont eu des contacts avec la reine se déplacent dans la colonie et ont des contacts réciproques avec d'autres ouvrières à un rythme très élevé pendant quinze à trente minutes.

Les ouvrières qui lèchent la reine ou qui ont des contacts antennaires avec elles, exécutent ce genre d'activité entre le deuxième et le neuvième jour de leur existence, bien que les ouvrières de cet âge ne soient pas spécialisées en contacts royaux, mais elles sont particulièrement attirées par les substances de la reine. On a proposé le nom d'abeilles messagères" pour ces ouvrières. Les phéromones sont distribuées sur le corps de la reine lors de son passage, prélevées par les contacts directs entre reine et ouvrières, puis transportées dans la colonie par ces abeilles messagères.

Environ 36% de la phéromone sécrétée par la reine sont réabsorbés dans le corps de la reine elle-même. On n'en connaît pas actuellement la raison. 56% de la phéromone sont prélevés par les abeilles qui redistribuent ensuite la substance en se dispersant dans la colonie, soit par de frottements, soit par des attouchements antennaires ou par des contacts avec les autres abeilles. 7% de la phéromone sont dispersés et déposés en trace un peu partout dans la colonie (en particulier sur la cire) soit par la reine, soit par des abeilles qui l'ont léchée. Les abeilles de la colonie marchant sur le rayon prélèveront ensuite la phéromone royale par simples contacts et frottements. Ainsi, même si la reine bouge peu, la QMP est largement dispersée dans la colonie de façon permanente. En quinze minutes, les abeilles perçoivent l'absence de la reine.

La QMP qui se retrouve sur la cuticule de l'ouvrière après contact avec la reine disparaît progressivement : au bout de trente minutes, il n'y en a pratiquement plus. La phéromone est absorbée par la cuticule et dégradée comme s'il s'agissait d'un poison, sans doute par un mécanisme de désactivation enzymatique métabolisant les substances de la reine en formes inactives. Cette désactivation de la phéromone est très importante pour les fonctions de la colonie, puisqu'elle peut servir comme signal pour modifier le comportement des ouvrières en réaction au changement de conditions de la colonie. Ce processus de dégradation de la phéromone se produit lorsque la reine et les ouvrières sont vivantes (dégradation enzymatique).

Lorsque la reine est morte, le processus de dégradation disparaît. La phéromone peut rester plusieurs mois sur le corps de la reine morte, ce qui explique qu'elle reste attractive pour les abeilles.

La phéromone dispersée en trace sur les rayons peut également garder son effet pendant des mois.

On a suivi la dispersion de la phéromone sur le corps d'une abeille venant de lécher la reine grâce à de la QMP marquée radioactivement. Après une minute: langue = 3200 unités radioactives, dans l'abdomen = 8700, sur l'abdomen = 6000 facilement dissociables de la cuticule et donc pouvant être redistribués aux autres abeilles par contact.

Après 30 minutes: dans l'intestin = 10000, sur l'abdomen = 8000 hautement associés à la cuticule qui ne peuvent plus être distribués.

La phéromone royale dans l'élevage de reine, l'essaimage et autres applications

La fonction la plus importante de la QMP dans le nid est d'empêcher l'élevage royal. L'essaimage est un cas particulier. Quand il y a perte de la reine, il y a un impact direct sur l'élevage royal : 8 à 10 heures après l'enlèvement de la reine, il y a transformation de cellules d'ouvrières en cellule royales avec un nourrissement accru en gelée royale pour produire de nouvelles reines. Quelle est la relation entre la présence de la reine et l'inhibition de l'élevage royal? Les expérimentations ont montré que c'était la phéromone des glandes mandibulaires de la reine (QMP) qui était impliquée.

M. Winston et ses collaborateurs ont réalisé une expérience avec trois groupes de colonies : un lot avec reine, un lot sans reine, un lot sans reine et avec de la QMP.

Il y avait environ 8000 ouvrières par colonies. Dans le 3ème lot, la phéromone était déposée 3 fois par jour sur une lamelle de verre placée dans la ruche. La quantité de QMP déposée dans une journée équivaut à la quantité de phéromone présente dans les glandes mandibulaires de la reine. Tous les deux jours et pendant dix jours, le nombre de cellules royales construites était contrôlé dans chaque lot.

Dans le lot sans reine, on observe six à huit cellules royales par colonie. L'élevage démarre dès les premiers jours. Dans le lot sans reine et avec QMP il n'y a pas d'élevage royal les premiers, jours mais après le 4ème jour il y a quelques cellules royales. Il faut aussi noter qu'à partir du 4ème jour, il y a de moins en moins de jeunes larves dans la colonie.

Conclusions : la QMP est un composant majeur dans l'inhibition de la construction des cellules royales, d'autres facteurs doivent également intervenir, puisque après le 4ème jour on observe quand même la construction de quelques cellules royales.

Le couvain est un de ces facteurs qui interviennent dans la prévention de l'élevage royal. Une nouvelle expérience a consisté à ajouter du couvain jeune en plus de la QMP : colonies sans reine qui vont rester avec le couvain du début de l'expérimentation, idem et avec QMP et couvain jeune tous les deux jours.

L'ajout de couvain jeune associé à la QMP diminue encore le nombre de cellules royales construites. En fait, c'est une symphonie d'odeurs qui règne dans la colonie et qui oriente l'activité des ouvrières.

Si on se contente de n'ajouter que du couvain, on obtient pratiquement le même résultat que sans QMP ; l'effet du couvain ne s'exprime que s'il y a présence de QMP. Il s'agit donc d'un effet synergique comme on en observe fréquemment chez les insectes.

Élevage de reines

Lorsqu'on réalise un élevage de reine, la phéromone de reine et les phéromones du couvain inhibent le démarrage des cellules royales, mais d'après les expériences, il serait favorable d'ajouter du couvain quand les cellules sont déjà en cours d'élevage. C'est au début de l'orphelinage que la phéromone s'exprime (premier et deuxième jours).

Dans un finisseur, il y a suffisamment de séparation physique pour éviter trop de diffusion de phéromone royale. Si on approche le cadre d'élevage de la grille à reine séparatrice, on obtient moins de cellules royales. Dans la méthode du greffage, le cadre d'élevage est introduit dans le finisseur à J+1. Les cellules royales sont déjà amorcées et l'effet de la phéromone est moins important.

Une apicultrice productrice de gelée royale a observé l'effet contraire : plus on rapproche le cadre de la grille à reine, plus il y a d'acceptations de cellules.

L'essaimage

En présence de la reine il n'y a normalement pas de cellules royales. Pourquoi les colonies très fortes construisent-elles des cellules royales? Winston défend la théorie suivante : dans une colonie peu populeuse, le message chimique est facilement véhiculé entre toutes les abeilles qui se déplacent sans problèmes dans la colonie.

Un essaimDans une population très nombreuse, il y a beaucoup moins de mobilité des abeilles, et la phéromone royale n'est pas distribuée de façon homogène à toutes les abeilles.

Deux expériences ont été réalisées pour tester cette théorie. Dans la première expérience, on a donné de la place aux colonies et on a ajouté de la QMP dans la colonie. On a ainsi montré que la QMP peut éviter l'élevage royal. Dans la deuxième expérience, dans des colonies très congestionnées, même en ajoutant de la phéromone, on n'évite pas l'élevage de reine.

Première expérience : de ruches fortes avec reine, réparties en plusieurs lots, soit n'ont rien reçu, soit ont reçu des quantités différentes de QMP. Les colonies étaient deux corps de ruches superposés pour qu'elles ne soient pas congestionnées. La QMP était ajoutée sur une lamelle de verre, trois fois par jour.

1er lot : (+10 équivalents reine par jour), il n'y a pas eu d'essaimage avant la fin juin. En moyenne, l'essaimage s'est produit 57 jours après le début de l'expérimentation, et surtout les colonies étaient incroyablement populeuses.

2ème lot : (+1 équivalent reine par jour de QMP), l'essaimage s'est produit en moyenne à 42 jours.

3ème lot : (ne recevant pas de phéromone), l'essaimage s'est produit assez tôt, en moyenne 32 jours après le début de l'expérimentation, ce qui correspond à ce qui se passe dans de conditions naturelles.

De cette expérience on peut conclure que la phéromone royale peut prévenir l'essaimage.

Dans une autre expérience, la phéromone était distribuée par pulvérisation, au lieu d'être déposée sur lame de verre. Les résultats ont été bien meilleurs pour la diffusion de la molécule. Seulement un équivalent reine par jour suffit pour obtenir un résultat positif (dans le lot témoin, on pulvérisait de l'eau).

Deuxième expérience : petites colonies peu populeuses et colonies commençant juste à devenir très populeuses.

De la phéromone marquée radioactivement est introduite dans les deux lots pour étudier la distribution de la phéromone royale dans les deux types de colonies et vérifier l'hypothèse selon laquelle dans les colonies populeuses elle serait mal diffusée alors que dans les colonies faiblement populeuses elle le serait mieux et plus rapidement. Quand le nombre d'abeilles augmente dans la colonie, les déplacements sont moindres et la phéromone est moins dispersée, ce qui provoque l'élevage royal et le processus d'essaimage.

L'utilisation de cette technique pour limiter l'essaimage oblige à faire une diffusion de la phéromone tous les jours, ce qui n'est pas pratique pour les apiculteurs. Mais des travaux sont en cours pour la mise au point d'un système pouvant relarguer la phéromone dans le temps (sur plusieurs mois) pour éviter les visites quotidiennes.

Utilisation de la phéromone royale dans l'apiculture

Les apiculteurs d'Amérique du Nord peuvent trouver la QMP sous forme commerciale. C'est le produit Bee Boost, distribué par Phero Tech. inc..

Transport d'abeilles

En Amérique du Nord, il y a une industrie très importante de paquets d'abeilles avec reine, qui sont expédiées partout dans le monde. La plupart des apiculteurs utilisent ces paquets d'abeilles pour démarrer de nouvelles colonies et ils ont donc besoin qu'il y ait une reine. Mais il y a des cas où on a juste besoin du paquet d'abeilles et pas de la reine. De tels paquets d'abeilles sans reine sont par exemple envoyés en Australie, en Nouvelle-Zélande, en Corée, en Arabie. En Arabie du Sud et en Corée, les colonies sont renforcées pour la pollinisation, il n'y a pas besoin de reine. Chaque année, environ 250 000 paquets d'abeilles sont ainsi expédiés dans le monde. Le paquet d'abeilles sans reine de 1kg vaut 125 dollars canadiens.

Les producteurs de paquets d'abeilles ont demandé à Marc Winston un système permettant de relarguer la phéromone royale dans le paquet d'abeilles. Il a réalisé des simulations d'envois de paquets d'abeilles, certains avec reine, d'autres sans reine et avec de la QMP. Après 5 jours on n'observait pas de différence. On peut donc substituer la phéromone royale à la reine elle-même. Le prix d'un leurre est d'environ 2 dollars (ou moins encore par quantité), ce qui est nettement moins cher qu'une reine.

Capture d'essaim

Bee Boost placé sur des endroits accessibles augmente les chances d'attirer des essaims.

Fécondation de reine

Bee Boost crée de concentrations de mâles pour la fécondation. Déposé sur un ballon ou sur une perche, il est attractif pour les mâles et pour les reines. Il permet de créer des lieux de fécondation sur des endroits voulus.

Dans les stations de fécondation, il augmente le succès des fécondations naturelles ; distribué dans les nuclei, il évite la désertion des ouvrières et augmente les chances de réussite.

Des expériences réalisées dans deux régions différentes (Manitoba et Colombie Britannique) ont montré que le nombre d'abeilles qui restait dans les nucléi après 2 ou 3 cycles de cellules royales était significativement plus élevé dans les nucléi recevant de la QMP que dans les nucléi non traités. Le pourcentage de reines fécondées était de 65% pour les nucléi non traités et de 80% pour les nucléi recevant de la QMP. La QMP en concentrant les abeilles dans le nucléus empêche les désertions et augmente le pourcentage de réussite des fécondations.

Si dans leur rucher de fécondation, les apiculteurs ont déjà des taux de réussite de 75% ou 80%, Bee Boost n'est pas nécessaire. Par contre, son emploi est recommandé dans les conditions plus difficiles (tôt ou tard dans la saison, vent…).

Les essais réalisés avec Bee Boost pour augmenter la prise de nourriture n'ont pas donné de bons résultats ni avec le sirop ni avec la pâte complétée ni avec le pollen. La phéromone étant attractive, on pouvait penser qu'elle attirerait plus d'abeilles pour la prise de nourriture.

Marc Winston teste aussi les différents composants de la phéromone pour voir si les reines sont agressives vis à vis de ces mélanges. Il réalise également des expérimentations sur le comportement d'emballement des reines. Des quantités importantes de phéromone royale déposée sur une ouvrière provoquent son emballement quand elle est introduite parmi les abeilles, comme s'il s'agissait d'une véritable reine. Les acides de la phéromone sont plus importants dans ce comportement.

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