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1 - LES INTERDEPENDANCES DES ETRES VIVANTS DANS UN MEME MILIEU
QU'EST-CE QU'UNE BIOCENOSE ?

c) Les autres relations entre les êtres vivants d'un même milieu.

1 — Relations entre êtres vivants de la même espèce (relations intra-spécifiques).

Ce sont en premier lieu les relations sexuelles et toutes les conduites relatives à la reproduction, et éventuellement, à la protection et à l'élevage des jeunes. Mais bien d'autres relations peuvent intervenir encore :

Effet de groupe :
Il est caractérisé par des modifications qui interviennent chez des animaux de la même espèce qui vivent groupés. Il a été mis en évidence chez de très nombreux insectes (criquets) ainsi que chez des vertébrés (oiseaux-mammifères). Il peut se manifester par des changements morphologiques, particulièrement spectaculaires chez les criquets migrateurs.

Les photographies ci-jointes permettent d'analyser ces différences à l'état larvaire et à l'état adulte.

Criquets migrateurs

Effet de masse :
II est caractérisé, à l'inverse de l'effet de groupe par le fait que les individus de la même espèce se gênent entre eux. Il y a alors surpeuplement. Dans ce cas l'agressivité des individus augmente ; il se peut que la fécondité des femelles diminue ou que l'on assiste à des actions suicidaires collectives.

Compétition :
La compétition entre individus de la même espèce peut revêtir différentes formes.

Biocénose : territoires de chasse passereaux

Chez les animaux, la concurrence s'établit pour la recherche de la nourriture, des abris, des lieux de reproduction, et d'une façon plus générale pour la conquête et la conservation du territoire. La possession d'un territoire est en effet un besoin vital pour de très nombreux animaux. L'hirondelle revient au nid de l'année précédente ; le saumon, après une période de croissance et de maturation dans l'océan, retourne pour se perpétuer au ruisseau qui lui a donné naissance ; l'hippopotame sort de l'eau chaque nuit et pérégrine à la recherche de fourrage à l'intérieur d'un territoire qu'il défend au besoin contre les autres hippopotames et dont il marque les bornes (toujours aux mêmes emplacements) avec ses excréments. Le chien citadin conserve l'habitude ancestrale du marquage du territoire ; s'il lève la patte pour trois gouttes, ce n'est pas parce que sa vessie est trop petite. Plus poétique est la méthode des oiseaux chanteurs : emplissant l'espace autour de l'arbre où le couple a établi son nid, le chant du mâle, chez les pinsons informe les autres oiseaux de même espèce que les propriétaires du lieu sont là.

Cette notion d'attachement à un territoire précis est extrêmement importante chez la plupart des animaux et chez l'homme lui-même. Elle est analysée et présentée. avec beaucoup de finesse et d'élégance dans le livre de Robert Ardrey « L'impératif territorial » (Stock). Ces quelques lignes en sont extraites :

« Un territoire est un espace vital terrestre, aquatique ou aérien qu'un animal ou un groupe d'animaux défend comme étant sa propriété exclusive ». Par « Impératif territorial » on entend l'impulsion qui porte tout être animé à conquérir cette propriété et à la protéger contre toute violation. Une espèce territoriale est donc une catégorie animale dont les mâles et parfois les femelles ont essentiellement tendance à se rendre maîtres d'un domaine et à lutter pour le conserver.

La plupart des espèces territoriales n'en interdisent l'accès qu'à leurs congénères. L'écureuil ne considère pas le rat comme un intrus. Chez presque toutes les espèces territoriales, à quelques exceptions près, notamment chez le caméléon, le mâle sans territoire est sexuellement dépourvu d'attrait pour la femelle. Contrairement à l'opinion généralement répandue autrefois, les luttes qui opposent les mâles n'ont pas pour objet la possession d'une femelle, mais l'acquisition ou la défense d'un domaine.

Ajoutons enfin que chez toutes les espèces territoriales, sans exception, la possession d'un territoire donne un regain de vitalité à son propriétaire. Il semble qu'un mystérieux influx d'énergie lui soit communiqué sur son propre fief : l'agresseur est presque, à coup sûr, vaincu, l'intrus repoussé. D'autre part, ce dernier a parfaitement conscience de sa faute. Il est retenu par une inhibition tellement marquée qu'il est permis de se demander si toutes les espèces territoriales n'ont pas un sens universel de la propriété beaucoup plus profond qu'il ne l'aurait été si elles l'avaient acquis par l'éducation.

De nos jours, les biologistes admettent sans contestation que le concept du territoire est inné chez la plupart des espèces et sert de base à leur comportement. Néanmoins, nos observations et nos conclusions sont encore si récentes qu'il nous reste à examiner dans quelle mesure l'impératif territorial influe sur le comportement humain.

L'Homo Sapiens appartient-il à une espèce territoriale ? Est-ce en tant qu'être raisonnable ou en tant que créature animale qu'il délimite son domaine, chasse l'envahisseur ou défend son pays ? En a-t-il ainsi décidé ou obéit-il à une impulsion irrésistible ? Certaines lois territoriales s'appliquent-elles aussi rigoureusement aux hommes qu'aux insectes ? C'est là l'objet principal de cette enquête et il me paraît d'un intérêt considérable pour la compréhension de la nature humaine.

Nous nous proposons d'examiner ce problème à la lumière de notre science moderne, en faisant abstraction de nos connaissances passées.

Nos informations concernant l'importance du rôle que joue le territoire chez les différentes espèces animales sont encore toutes récentes comme en témoigne la question que se posait, il y a une trentaine d'années, Julian H. Seward, anthropologiste distingué de l'université de Columbia : « Pourquoi les êtres humains sont-ils les seuls représentants du monde animal à constituer des communautés territoriales ? »

Le professeur Seward avait recueilli une somme de renseignements relatifs à vingt-quatre peuplades de chasseurs dont les mœurs diffèrent sans doute à peine de celles de l'homme paléolithique. Ces tribus vivaient isolées et dispersées dans différents points du globe : Tasmanie, forêts des Philippines et du Congo, Désert africain du Kalahari, Terre de Feu, Bassin du Mackenzie au Canada, Île Andaman dans l'Océan Indien. Du fait qu'elles sont éloignées les unes des autres, il est peu probable que ces tribus aient pu s'influencer mutuellement. Cependant, elles forment toutes des groupes sociaux occupant des domaines permanents qu'elles considèrent comme leur propriété exclusive.

Comment expliquer qu'un si grand nombre de peuplades, habitant des régions si variées et sans communications d'aucune sorte entre elles, forment des sociétés similaires fondées sur le principe de la propriété qui semble avoir été inventé par l'homme ? Seward a émis à ce sujet nombre de conclusions différentes. Même en 1936, date où les découvertes biologiques étaient relativement avancées, il ne se rendait pas compte que les données de son problème étaient fausses puisqu'en fait il existe aussi des communautés animales : les lions, les aigles, les loups, sont tous des prédateurs, occupant une propriété dont ils défendent farouchement l'accès. En outre, les lions et les loups chassent en groupes et leurs bandes sont assez semblables à celles des hordes d'hommes primitifs.

Le sens de la propriété n'est pas l'apanage exclusif de la race humaine. Je vais essayer de démontrer dans cette étude que l'homme est un animal territorial au même titre que l'Oiseau Moqueur qui chante dans la nuit claire de la Californie. C'est dans notre passé évolutionnaire qu'il faut rechercher les motivations de nos actes et non dans notre présent culturel. Notre comportement est une marque distinctive de notre espèce ni plus ni moins que la forme de nos os ou la structure des nerfs de notre cerveau. Si nous dépendons de notre enclos, de notre sol ou de la souveraineté de notre pays, nous obéissons à des tendances non moins innées, non moins indéracinables que celles des animaux inférieurs. Lorsque votre chien aboie en voyant passer un étranger devant votre clôture, en quoi son mobile diffère-t-il de celui qui vous a incité à la construire ? »

Chez les végétaux, la compétition joue pour l'eau et les sels minéraux, pour la lumière.

Elle se manifeste souvent par des changements morphologiques des individus entrant en concurrence : ceci est particulièrement net dans le cas du chêne, espèce qui a besoin de beaucoup de lumière.

Un chêne qui vit isolé en clairière a une cime étalée et des branches basses s'étendant horizontalement ; en forêt, l'insuffisance de la lumière a provoqué un élagage naturel ; il n'y a plus de branches basses, le tronc est élancé, la cime haute.

Des expériences simples et démonstratives permettent d'analyser en classe ce qu'est la compétition entre des plantes de la même espèce.

Remplir trois terrines de la même terre et ensemencer (radis ou moutarde, ou navet, ou avoine) selon le schéma ci-dessous, placer dans les mêmes conditions (température, arrosage, etc.).

Noter pendant quelques semaines la taille moyenne des plantes de chaque lot ; au bout d'un mois et demi environ, couper et peser les plantes (poids moyen). Évaluer la production (poids) par unité de surface ; représenter les résultats graphiquement.

En général que constate-t-on ? Au début la croissance est égale en A, B et C. Puis un affaiblissement apparaît en C, puis en B : la compétition a commencé.

Cette compétition peut avoir plusieurs causes : la densité des racines augmente et les plantules entrent en concurrence pour l'eau (compétition pour l'eau) ou les substances nutritives du sol (compétition pour les sels minéraux, par exemple), ou bien les feuilles d'individus voisins s'ombragent mutuellement, gênant leurs photosynthèses (compétition pour la lumière).

La compétition entre végétaux intéresse au premier chef les agriculteurs ; le seul exemple suivant nous le confirme, où Weaver et Cléments constatent (courbe 1) qu'un semis trop serré de graines de tournesol donnera des plants chétifs et d'autre part (courbe 2) qu'un compromis peut être trouvé entre un semis trop dense et un semis trop clairsemé (point A).

On voit le parti que des maîtres de régions rurales peuvent tirer d'observations de ce type.

2 — Relations entre espèces différentes vivant dans un même milieu (relations interspécifiques).

Supposons deux espèces A et B vivant dans la même communauté. Leurs relations peuvent être caractérisées de la façon suivante :

1)le neutralisme ou indépendance.

L'espèce A et l'espèce B ne se nuisent pas mais ne se procurent pas non plus de « bénéfices » réciproques.

2) les relations d'aide (mutuelle ou unilatérale).

Aide mutuelle : mutualisme et symbiose

Les deux espèces s'apportent des avantages réciproques.

Le pagure ou Bernard-l'ermite, petit crustacé à l'abdomen mou qui s'abrite dans une coquille de gastéropode, transporte souvent sur cette coquille une anémone de mer qui profite des miettes des repas du pagure. En retour, l'anémone de mer dont les tentacules sont urticantes, protège son transporteur bénévole.

Ces avantages sont peut-être minimes : certaines anémones de mer vivent fort bien sur un support immobile et l'on peut trouver des pagures ne transportant pas d'anémones.

Lorsque de tels avantages réciproques sont appréciables sans être nécessaires à la vie, on parle de mutualisme.

Dans certains cas, les deux espèces A et B ne peuvent vivre l'une sans l'autre. Il s'agit d'une symbiose.

Les lichens sont constitués par un feutrage de filaments de champignons entourant des algues vertes microscopiques. Le lichen peut être le premier végétal à coloniser les ardoises d'un toit ou un rocher dénudé : les filaments du champignon protègent l'algue contre le dessèchement, l'algue chlorophyllienne fournit au champignon les matières organiques dont il a besoin.

Dans la panse des ruminants, la digestion de la cellulose est assurée par des protozoaires du groupe des ciliés.

Aide unilatérale : le commensalisme

L'une des espèces protège ou favorise l'autre, sans en retirer pour autant de bénéfice apparent.

Combien de fois trouve-t-on, en mangeant des moules, un petit crabe (pinnothère) bien à l'abri chez son hôte ? Les moules qui abritent ce petit crustacé se développent aussi bien que les autres...

De même, le rémora et les poissons pilotes qui accompagnent un requin profitent des restes de ses repas.

3) les relations d'exploitation

Il s'agit de parasitisme et de prédation.

A (hôte) héberge B ou lui sert de support.

B (parasite) se nourrit partiellement ou, le plus souvent totalement, chez son hôte et quelquefois, entraîne sa mort.

Le gui, par exemple, est un hémiparasite, il absorbe chez son hôte la sève « brute » venue directement des racines, c'est-à-dire composée d'eau et de sels minéraux. Il synthétise ses propres substances organiques dans ses feuilles et ses tiges chlorophylliennes.

Les relations de parasitisme constituent un domaine important de la pathologie humaine et ont été de ce fait, bien étudiées.

Si A est tué par B avant de lui servir de nourriture, A est une proie, B est son prédateur. Les relations de taille sont inversées par rapport à celles que l'on pouvait observer dans le parasitisme ! Les plus gros mangent les plus petits. Les réactions d'attaque et de défense peuvent être analysées à propos de ces relations de prédation dont nous avons déjà vu l'importance dans l'alimentation des carnivores.

4) Les relations de compétition

De même qu'elles s'exercent entre individus de la même espèce, les actions de compétition interviennent, et souvent de façon décisive, dans les relations interspécifiques. Des expériences de même type que celles décrites peuvent le montrer : des graines d'une graminée « à gazon », le ray-grass, et d'une crucifère à feuilles larges, la moutarde blanche, sont disposées en terrines A et B (ou mieux, en pleine terre quand c'est possible).

Ainsi, la présence du ray-grass réduit de 10% le poids de la moutarde (30 à 27 mg) ; et la moutarde de 50 % celui du ray-grass (15 à 7,5 mg). L'action plus efficace de la moutarde est attribuée à ses larges feuilles étalées, gênant très intensément la photosynthèse et la croissance du ray-grass. Les instituteurs pourront, bien sûr, imaginer et réaliser des expériences très variées, fondées sur les modèles précédents ; et illustrant l'importance des feuilles ou des racines, des dates de semis des deux espèces (simultanées ou échelonnées), etc.

Quel que soit le mode d'approche expérimental de la notion de concurrence, celle-ci pourra, en définitive, être présentée comme « une compétition entre plusieurs organismes pour une même source d'énergie ou de matière, lorsque la demande est en excès sur la disponibilité » (LEMEE).

5) Les relations de compétition expliquent dans la nature l'évolution de la végétation.

Avec le temps, la compétition interspécifique se traduit surtout par une évolution de la végétation, certaines plantes se substituant aux autres, par vagues successives.

Ainsi en forêt de Fontainebleau (DAJOZ) on constate après incendie que le bouleau est le premier arbre à réoccuper le sol ; puis le pin sylvestre apparaît, d'abord sous le couvert, puis au-dessus, ce qui prive de lumière les bouleaux, et cause leur mort ; puis survient le chêne, enfin le hêtre, essence d'ombre, arrive à supplanter tous ses concurrents.

Ainsi lors de la création d'un gazon, on peut voir de nombreuses mauvaises herbes annuelles (chénopode, moutarde), mais leur réimplantation l'année suivante est empêchée, car les graminées (ray-grass, par exemple) occupent le sol grâce à leur appareil végétatif bien développé.

Ainsi, dans le sol, observé sous un groupement végétal varié, peut-on constater que les diverses racines n'entrent en compétition que si elles se trouvent à la même profondeur, l'appareil radiculaire d'une herbe ne concurrencera pas celui d'un arbuste, plus profond, de même que celui-ci ne gênera pas les racines d'un arbre.
 

POURQUOI UN VEGETAL EMPORTE-T-IL LA COMPETITION ?

Des réponses complexes, et très nuancées, devraient être apportées. Nous nous bornerons, avec Lemée, à énumérer quelques caractères morphologiques et biologiques susceptibles de favoriser leur possesseur dans cette « lutte pour la vie ».

1) vitesse de croissance. Rapide, elle est favorable (beaucoup de « mauvaises herbes » ont une croissance beaucoup plus rapide que les plantes cultivées).

2) occupation de l'espace. Stolons et rhizomes facilitent l'expansion latérale et la colonisation de nouvelles surfaces.

3) périodicité saisonnière. Le partage des périodes d'activités réduit la compétition ; ainsi les « herbes de printemps » dans une forêt entrent plus tard en repos, et ne sont pas en concurrence avec les « herbes d'été » (graminées, labiées...).

4) durée de vie. Une vie courte (annuelle) est défavorable, obligeant à une réimplantation plus fréquente.

5) capacité de reproduction, sexuée ou végétative, est favorable si elle est d'un haut niveau.

En résumé, les relations entre deux espèces A et B vivant dans un milieu donné peuvent être représentées dans le tableau suivant.

Biocénose : relations entre espèces

L'ensemble des relations qui s'établissent entre une espèce donnée et les autres espèces vivant dans l'écosystème définissent la niche écologique de cette espèce. La niche écologique caractérise l'ensemble des conditions nécessaires à la vie de l'espèce dans l'écosystème. Prenons par exemple le renard. Il vit dans un milieu où il est à son avantage, trouvant des proies telles que oiseaux et petits mammifères, s'abritant dans un terrier... Ceci caractérise son habitat ; mais le renard joue un rôle dans l'écosystème qu'il habite : il creuse le sol, il détruit un certain nombre d'oiseaux et de petits mammifères dont il limite la prolifération : la combinaison de la localisation du renard et de ses relations avec les autres espèces de l'écosystème caractérise sa niche écologique, autrement dit sa fonction vis-à-vis des autres éléments de l'écosystème.

Il ne faut surtout pas penser, comme aurait tendance à le faire croire le terme de niche, que cette notion implique uniquement l'idée d'habitat. C'est beaucoup plus que cela et c'est avant tout une notion de rôle d'une espèce donnée dans un écosystème. On peut par exemple rencontrer la taupe et la courtilière dans le même écosystème (prairie) et ces deux animaux n'ont pas la même niche écologique : le rôle de la taupe est beaucoup plus vaste (galeries, destruction de racines et d'insectes), et par conséquent sa niche écologique est plus importante que celle de la courtilière.

Deux espèces qui ont même niche écologique entrent obligatoirement en compétition...

Jusqu'ici, nous avons considéré les relations entre les différents êtres vivants d'une même communauté sans nous préoccuper particulièrement du nombre d'individus de la même espèce, ou du nombre d'espèces présentes dans le milieu. Or ce point de vue est extrêmement important lui aussi pour la compréhension du fonctionnement et de l'évolution d'un écosystème. L'analyse démographique d'un écosystème permet de définir populations et peuplements.

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